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Genetica nel terrario (parte terza)

Se i due precedenti capitoli non vi hanno ancora "steso" e pensate di averli digeriti a sufficienza eccovi la terza parte del mio turpiloquio sulla genetica "nel terrario"!
Avrei voluto esaurire i due argomenti "clue" degli incroci selettivi e dell'inbreeding senza aprire un quarto capitolo, ma rileggendo questa terza parte -dedicata solo all'ereditarietà dei caratteri = la possibilità di selezionare dei morph- l'ho trovata già abbastanza indigesta così. Vorrà dire che avremo un quarto capitolo... l'ultimo, lo giuro!
Data la "densità" di quanto segue vi consiglio di leggere lentamente, tenendo conto che l'unico modo che vi resta per capire a fondo le tematiche più ostiche, sarà quello di approfondire autonomamente le vostre conoscenze di genetica anche su altri siti... molto più mirati ed esaurienti del mio!

Eredità mendeliana

In principio bastava Mendel: spero che tutti voi, magari anche solo alle medie, ne abbiate sentito parlare. Questo simpatico prete infatti, invece di accontentarsi di coltivare il suo bell'orticello, lo trasformò in un vero e proprio laboratorio di ricerca.
I suoi studi, sui caratteri dominanti e recessivi, hanno gettato le prime basi della genetica definendo le regole dell'Eredità Mendeliana. In pratica Mendel si rese conto che nelle sue piantine di piselli la colorazione verde o gialla e l'aspetto liscio o rugoso del seme erano caratteri (alleli) trasmissibili alle generazioni future secondo criteri rigidamente statistici, purchè si supponesse che ogni organismo contenesse due alleli (uno paterno ed uno materno) per uno stesso carattere e che tra i due alleli eventualmente contrapposti uno si comportasse da dominante ed uno da recessivo.

Semplificando, e rammentandovi quanto detto sui gameti (cellule riproduttive = uova e spermatozoi) nel capitolo precedente (ovvero che possiedono una sola copia di ogni cromosoma = un solo allele per ogni carattere), dato che gli alleli giallo e liscio "dominano" su verde e rugoso incrociando una pianta che porta ambedue i caratteri dominanti con una esprimente ambedue i recessivi si otteneva un prima generazione unicamente con caratteristiche dominanti... ma sono sicuro che se continuassi con i piselli presto vi starei "sui medesimi" ed abbandonereste la lettura! Quindi passiamo ad un tipico esempio che riguarda i rettili.

L'Elaphe guttata possiede -tra le tante forme (morph)- quella detta "snow", vi siete mai chiesti come è stata ottenuta? Per saperlo bisogna fare un breve passo indietro infatti questa particolare colorazione, fondamentalmente bianca con disegni delicati color giallo, è legata alla presenza di ben due alleli recessivi espressi contemporaneamente: quello amelanico (= mancanza di melanina = nessun pigmento nero) e quello aneritristico (= mancanza di eritrina = nessun pigmento rosso).

Alleli	M
m	m/M

Ma andiamo con ordine: in primo luogo nel lontano 1953 fu catturato in natura il primo (e che io sappia unico) esemplare di maschio amelanico di E. guttata. Questo serpente di fatto non sintetizzava la melanina, mostrandosi colorato unicamente di rosso e giallo. Per selezionare questo carattere il soggetto in questione (omozigote m/m) fu fatto accoppiare con tre femmine normali (omozigote M/M) ottenendo da tutte covate normali (F1). Guardando la tabella a fianco vi renderete conto del perchè e se penserete per un attimo ai piselli di Mendel capirete anche perchè lui incrociando una pianta di pisello verde con uno giallo ottenne solo piselli gialli! Il carattere melanico (= M) era dominante e quello amelanico (m) recessivo, quindi la presenza del primo rendeva automaticamente invisibile il secondo.

Alleli	M	m
M	M/M Selvatico Omozigote	M/m Selvatico Eterozigote
m	M/m Selvatico Eterozigote	m/m Amelanico Omozigote

Tornando alle Elaphe, tutta la prole aveva quindi ricevuto l'allele recessivo dal padre e quello dominante dalla madre (quindi un corredo M/m, eterozigote), l'allele M, anche se singolo, è dominante perchè permette di formare il pigmento nero, conferendo a tutti i serpentelli nati la colorazione selvatica.
Ora, accoppiando due fratelli o fratellastri, si poteva finalmente ottenere quanto indicato nella seconda tabella. Su quattro figli prodotti nella seconda generazione (F2), la probabilità statistica indica un soggetto selvatico (M/M), due nuovi soggetti eterozigoti che portano l'allele amelanico, ma invisibile (M/m) e finalmente un nuovo soggetto amelanico (m/m). Poichè naturalmente le covate furono molto più numerose, all'interno del vasto gruppo di neonati si riscontrarono circa un quarto di amelanici... i progenitori di tutti i soggetti amelanici oggi noti!
Quanto detto vi permette fin d'ora di poter ottenere nuovi soggetti amelanici a partire da un solo esemplare portatore di questo carattere, o addirittura partendo da un semplice esemplare eterozigote (in questo caso con un po' più di fatica!).

La forma di E. guttata aneritristica, incapace di sintetizzare il pigmento rosso, è legata a due diversi alleli recessivi possibili, che si sono riscontrati spontaneamente, tuttavia la modalità con cui è stato propagato questo carattere nelle due varietà alleliche è di fatto identica a quanto appena detto per la forma amelanica, quindi provate a ripetere lo schemino delle tabelle precedenti per allenarvi e permettetemi di passar oltre.

Alleli	E + m
e + M	e/E + M/m

Avere infatti un esemplare amelanico ed uno aneritristico di sesso opposto da accoppiare non porta automaticamente al nostro sospirato snow!
Se poniamo nella tabella a lato gli alleli presenti nei nostri due soggetti riproduttori (E/E + m/m = eritristico amelanico, ed e/e + M/M = aneritristico melanico) scopriremo infatti che, nella prima generazione (F1) la delusione sarà grande osservando solo soggetti con colorazione selvatica (E/e + m/M)! La presenza di un solo allele M e E risulta ancora una volta sufficiente a dare una colorazione normale. Non ci resta a questo punto che ricorrere ancora una volta ad un accoppiamento tra consanguinei!

Alleli	E+M	e+M	E+m	e+m
E+M	E/E+M/M Selvatica	E/e+M/M Selvatica	E/E+M/m Selvatica	E/e+M/m Selvatica
e+M	E/e+M/M Selvatica	e/e+M/M Aneritristica	E/e+M/m Selvatica	e/e+M/m Aneritristica
E+m	E/E+M/m Selvatica	E/e+M/m Selvatica	E/E+m/m Amelanica	E/e+m/m Amelanica
e+m	E/e+M/m Selvatica	e/e+M/m Aneritristica	E/e+m/m Amelanica	e/e+m/m Snow

Nei gameti sessuali gli alleli potranno trovarsi in ben 4 situazioni diverse E+M, e+M, E+m, ed e+m dando come risultato la tabella a fianco. Di fatto la segregazione tenderà al rapporto 9 (selvatici): 3 (aneritristici): 3 (amelanici): 1 (snow): la cosa che salta subito all'occhio è che quindi solo un nato su 16 sarà portatore della tanto sospirata colorazione snow! I restanti soggetti sarebbero inutilizzabili per via della frequente eterozigosi -invisibile- che non ci permette di stabilire a priori quali sono gli esemplari utilizzabili per "sveltire" la selezione del carattere snow (vedi "La scorciatoia" qui sotto).
Vi immaginate cosa significherebbe selezionare un morph portatore di 4 alleli recessivi??? Il calcolo sarebbe anche facile avreste alla F2 un solo portatore del morph su 8x8 = 64 nascituri... ve la sentireste?

La scorciatoia: accade spesso che chi opera incroci selettivi usi un trucco molto efficace per semplificarsi la vita nel propagare un nuovo carattere. Se infatti nel caso iniziale del maschio amelanico selvatico aveste fatto accoppiare il padre (m/m) con una qualsiasi delle sue figlie F1 (tutte M/m), avreste ottenuto subito ben il 50% di neonati amelanici (quindi con una resa doppia) e gli altri soggetti sarebbero comunque tutti risultati degli eterozigoti portatori dell'allele! Questa scelta ha però la controparte di aumentare la consanguineità del morph col rischio di selezionare involontariamente anche degli alleli che sono vere tare genetiche... ma questo argomento sarà trattato più diffusamente nella 4° parte.

Non solo colori: con procedimenti simili a questi appena descritti, basati sull'eredità mendeliana, è stato inoltre possibile isolare non solo caratteri colorimetrici, ma anche particolari morfologie. Per fortuna tra gli allevatori di rettili non ha ancora preso campo la mania di creare dei mostri, ma se pensate al muso schiacciato di boxer, carlini e bulldog (altro non è che una grave tara genetica -la condrodistrofia- che rende il muso deforme!), o ai particolari morph dei carassi (sì, i pesci rossi "cometa", "occhi telescopici", "leone", sono solo delle povere vittime di una patologia ereditaria che abbiamo selezionato!), allora capiamo dove si può arrivare con le pratiche selettive.

Alleli e Geni non coincidono: vi siete chiesti perchè i caratteri selezionabili in due sole generazioni sono recessivi? Il fatto è che, come sempre, è molto più facile distruggere che costruire! Per capirci chiaramente quando parliamo di un carattere (= allele), non ci stiamo riferendo ad un gene (= DNA che contiene le informazioni per sintetizzare una specifica proteina).
I geni servono infatti a creare proteine, mentre non esiste un gene "amelanico" o "aneritristico" che produca delle proteine capaci di "scolorire" i nostri serpenti! Nei casi descritti è la distruzione (almeno a livello funzionale) di un gene coinvolto nella sintesi della melanina o dell'eritrina a conferire il carattere voluto! Là dove abbiamo indicato un allele m sarebbe stato più corretto scrivere un allele non-M, idem per e = non-E.
Da questo potete dedurre che ciò che si attua con queste ibridazioni è solo un impoverimento del patrimonio genetico dei soggetti ottenuti! In poche parole sottraiamo loro dell'informazione genetica e -mai e poi mai- ne immettiamo di nuova rispetto alla popolazione selvatica di partenza.
Solo negli anni recenti, con le tecniche biotecnologiche, sono stati creati i primi OGM (organismi geneticamente modificati)... croce e delizia di chi ama la soia, il mais ed i pomodori! Solo queste tecniche (non entro qui nel merito della loro eticità) sono in grado di far esprimere ad un organismo un nuovo gene... le nostre ibridazioni non hanno alcuna chance!

Tanti alleli partecipano al medesimo carattere: prima di passare alla tematica seguente voglio ancora ricorrere all'esempio dell'amelanismo per farvi comprendere come mai l'incrocio di due soggetti amelanici non imparentati potrebbe dare in realtà dei figli perfettamente colorati. I fatto è che, molte volte, lo stesso carattere può essere trasmesso da due alleli diversi: la melanina è il prodotto di una catena metabolica in cui una serie di reazioni chimiche vengono catalizzate da diversi enzimi. A partire dall'aminoacido Tirosina ben 7 enzimi entrano in azione sequenzialmente per convertire il composto iniziale in Dopa-> Dopachinone-> Pigmento rosso-> Indolo-5,6-chinone-> Melanina. Solitamente i soggetti amelanici (e non sto parlando solo dei rettili) mancano del primo enzima di questa catena (la tirosina-ossidasi) e quindi la sintesi non avviene per nulla... se mancasse un enzima successivo si avrebbe comunque in teoria il medesimo risultato... niente melanina! In pratica potete avere tanti tipi di amelanismo quanti sono gli enzimi coinvolti nella sintesi del pigmento, ma l'apparenza dei vostri esemplari sarebbe identica
Tuttavia cosa credete accadrebbe incrociando due soggetti amelanici che mancano di enzimi diversi? Beh usate il solito schema, attribuendo i valori M1+m2 ad un riproduttore a m1+M2 all'altro... e scoprirete che i due caratteri recessivi nella F1 sarebbero vinti dai due dominanti e quindi avreste soggetti con colorazione selvatica... un vero miracolo: dei "baby" colorati a partire da due genitori senza pigmento!!!

Questo esempio è un ottimo appiglio per procedere... so che a questo punto vi fa male la testa... eppure mi rincresce di dirvi che abbiamo esplorato solo la punta dell'Iceberg! Infatti la maggior parte dei caratteri ereditabili non segue le leggi di Mendel!!!!

Eredità intermedia, eredità quantitativa ed epistasi

Sù, forza, cercherò di descrivervi i fenomeni in maniera minimalistica, dandovi invece qualche idea pratica per le vostre "selezioni"!

Eredità intermedia: la prima cosa che incrinò le leggi di Mendel fu la constatazione che, per alcuni caratteri, l'unione di un allele dominante ed uno recessivo (termini qui usati impropriamente), dava per risultato un carattere intermedio! Incrociando infatti un fiore "bocca di leone" rosso con uno bianco si ottenevano alla F1 tutti fiori rosa!
La cosa si spiega tuttavia in maniera piuttosto logica, infatti per questa pianta il colore bianco è un vero pigmento, tal quale a quello rosso, e non l'assenza di colore come per l'Elaphe! Quindi, come sulla tavolozza di un pittore, i due colori vengono mischiati dando la tonalità intermedia!

Per intenderci in tutti i rettili ed anfibi il colore verde viene ottenuto allo stesso modo: unendo il blu (un colore ottenuto per diffrazione) ed il giallo (un vero pigmento)! Ecco perchè, nel momento in cui la sintesi di pigmento giallo viene danneggiata, si osservano quei rarissimi ed ambitissimi soggetti blu elettrico! Il medesimo mix di colori "a tavolozza" si può riscontrare negli ibridi ottenuti tra l'Elaphe guttata ed i vari Lampropeltis... anche se in questi casi intervengono spesso regolazioni geniche più complesse.

Eredità quantitativa: questo termine racchiude in sè la più frequente condizione incontrata da chi opera ibridazioni selettive. Di fatto ogni qual volta non abbiamo a che fare con veri geni recessivi (= assenza di un gene), la selezione di un carattere di interesse dovrà essere faticosamente ottenuta con un elevatissimo numero di incroci tra successive generazioni di fratelli... altro che F2 dei caratteri mendeliani!
L'eredità quantitativa altro non è che l'espressione visibile della numerosità dei geni che controlla la forma e colore di un essere vivente... parliamo di migliaia di "alleli"! Pensate alla precisione con cui il corpo di un pitone reale si copre di un reticolo alternato di linee brune scure e color bronzo... ogni singola cellula pigmentata della pelle deve trovare il suo posto con precisione!
Non si tratta quindi di esprimere o meno il nero della melanina... ma di controllarne la disposizione per tutta la superficie corporea! Così, se invece di un reticolo desideriamo "alterare" la colorazione in una forma lineare (striped = striato) l'unica cosa che ci resta da fare è trovare due esemplari di partenza che mostrino un accenno di alterazione della colorazione standard... e poi incrociarli selezionando come nuovi riproduttori i figli che più si avvicinino al carattere desiderato. Di questo passo spesso sono necessarie 8-10 generazioni di incroci tra fratelli prima di avvicinarsi al risultato sperato.
L'eredità quantitativa rappresenta quindi una sfida di cui non si può prevedere mai l'esito... talvolta, dopo anni di sforzi, si ottengono esemplari geneticamente tarati e si è costretti chiudere la selezione. Alle volte è proprio il carattere desiderato a portare con sè la tara: esempio ben noto è quello del pesce combattente (Betta splendens). Per anni si tentò di ottenere una linea nera pura, ma sempre senza risultati, il fatto è che i maschi veramente neri sono risultati sterili!

Per farvi altri esempi di caratteri "quantitativi" ben vicini alla nostra esperienza tenete conto che col medesimo procedimento è stata (ed è tutt'ora) selezionata la colorazione "tangerine" (arancione) del geco leopardino, il morph "giant" (gigante) del medesimo... e praticamente tutto il bestiame da macello che gustiamo sulla nostra tavola! (Chiedo venia ai lettori vegetariani).

Se pensate al numero di incroci consanguinei con cui sono stati selezionati alcuni morph, capirete quanto fosse geneticamente forte e stabile il corredo genico di specie quali l'Elaphe guttata, l'Eublepharis macularius, la Pogona vitticeps, il Boa constrictor ... per non parlare delle innumerevoli razze di cani e gatti.

Cosa vi serve sapere: selezionare morph "quantitativi" richiede uno sforzo notevole ed è senza garanzie di successo (nel senso che qualcosa si ottiene sempre, ma può non corrispondere a quanto volevate!). Se quindi volete fare le cose sul serio dovete pianificare spazi e risorse proporzionate. Qui di seguito vi elenco di cosa tener conto per sperare di aver successo:

Partite con, e mantenete, uno stock numeroso: più sono i riproduttori che usate più facilmente potrete sfuggire alle tare genetiche che vanificherebero ogni vostro sforzo. L'idea di portare avanti una sola coppia per generazione è ad elevatissimo rischio. Ancor più rischioso è tenere pochi riproduttori una volta ottenuto il morph!
Calcolate spazi adeguati: la maggior parte dei rettili manifesta la sua colorazione definitiva solo da adulta, quindi non potete selezionare i riproduttori della successiva generazione fintanto che non è adulta... va da sè che dovrete tenere e crescere tutti i nuovi nati fino ad allora. Non potete certo rischiare di dare via i soggetti più belli!
Tenete conto del ciclo vitale del rettile: questo è forse il punto più importante, non vi consiglio di cominciare a selezionare pitoni moluri che hanno taglie giganti e raggiungono la maturità sessuale al dopo il 2°-3° anno di vita! Se non siete dei miliardari è meglio puntare a specie piccole e con rapida maturazione sessuale (pensate a un camaleonte pantera, Furcifer pardalis, che in teoria può già riprodursi a 6 mesi!).
Selezionate senza pietà: non potete permettervi alcun scrupolo nell'eliminare i soggetti che mostrino i segni di una qualsiasi tara genica. Questo suona crudele, ma non c'è alternativa: se portate avanti una tara (es morte "in ovo" del 50% degli embrioni, oppure portamento flaccido della coda, ecc...) partite già con scarsissime possibilità di arrivare al morph desiderato, e rischiate di contaminare, vendendo soggetti eterozigoti (quindi "portatori sani" della tara), le linee geneticamente "pulite" di altri allevatori.

Scorciatoie? come sempre esistono scorciatoie, ma sono veramente da dimenticare. Nulla a che vedere con gli incroci padre -> figlie dei soggetti amelanici dell'Elaphe, qui si parla dell'uso di veri e propri espedienti per indurre mutazioni geniche!
Ne sono un esempio noto i Cini Python un morph di pitone moluro ottenuto tramite l'uso di mutageni e sbalzi nella temperatura d'incubazione delle uova. Inutile dirvi che in questo caso è solo la sorte a decidere che accadrà ai nascituri ed il rischio di fare del danno eccede ampliamente la possibilità di creare un nuovo morph.
Non mi risulta di fatto che una simile colorazione a piccole macchie sia mai più stata ottenuta, pur usando le medesime metodiche... evidentemente anche "papà e mamma" ci avevano messo qualcosa di speciale!

Epistasi

Innanzitutto complimenti se siete riusciti a seguirmi fino a qui!
Con l'epistasi (= che sta al di sopra) concludiamo questa carrellata semplificata sulle modalità di trasmissione dei caratteri. L'epistasi di fatto è una sorta di panacea con cui i genetisti della scorsa generazione spiegavano qualsiasi stranezza "inspiegabile"!
Il concetto di base risulta chiaro: se un carattere ha potere (sta sopra) ad un altro, sarà lui a decidere se il secondo carattere sarà visibile, indipendentemente dal fatto che questo (il carattere che "sta sotto") abbia uno o più alleli possibili. Per capirci se noi abbiamo tre alleli che conferiscono code rispettivamente bianche, rosse o nere al geco leopardino, la presenza di un allele che non fa produrre la coda vanifica tutti gli altri! L'esempio è un po' eccessivo, ma rende bene l'idea... no?
In questo caso quindi l'allele "che comanda" non codifica per il medesimo carattere dell'allele che subisce l'epistasi.
Anche altri esempi già citati sono di fatto riconducibili all'epistasi: le rare raganelle blu (parlo proprio della nostra Hyla!) sono invariabilmente femmine perchè la perdita del pigmento giallo va di pari passo con l'espressione di un allele letale per il maschio.

Epistasi nei topi: l'esempio più tipico di epistasi (da libro di testo per intenderci) è la colorazione del topo. Questa di base è dovuta a due alleli distinti: uno codifica per la melanina, l'altro per la posizione del pigmento lungo il pelo.

Alleli	A+M	a+M	A+m	a+m
A+M	A/A+M/M Agouti	A/a+M/M Agouti	A/A+M/m Agouti	A/a+M/m Agouti
a+M	A/a+M/M Agouti	a/a+M/M Nero	A/a+M/m Agouti	a/a+M/m Nero
A+m	A/A+M/m Agouti	A/a+M/m Agouti	A/A+m/m Albino	A/a+m/m Albino
a+m	A/a+M/m Agouti	a/a+M/m Nero	A/a+m/m Albino	a/a+m/m Albino

Il primo allele (quello che sta sopra) è il nostro solito M = melanina, per cui sia i topi MM che quelli eterozigoti Mm avranno la melanina; il secondo allele invece ha il compito di decidere dove questa si debba collocare lungo il pelo: il carattere dominante selvatico è detto Agouti (è grigio, ma ogni singolo pelo di fatto è costituito da una base giallastra e da una punta nera), mentre il carattere recessivo è il nero (tutto il pelo è nero). Se chiamiamo l'allele Agouti A e quello nero a (per ricordarci che è recessivo), incrociando due soggetti F1 Mm+Aa si ottiene una tabella del tutto identica a quanto riportato per l'incrocio usato per ottenere l'Elaphe snow, ma la differenza sarà sostanziale, infatti ovunque si osservi la doppia recessività mm, i soggetti saranno tutti comunque albini e quindi l'allele che determina la colorazione Agouti o Nera sarà invisibile. Avremo quindi 9 Agouti, 3 Neri e 4 Albini, invece di trovare la suddivisione mendeliana 9:3:3:1

Incroci impossibili? termino questo capitolo con una curiosità: nella vostra carriera di allevatori selettivi, potrebbe capitarvi di incontrare una coppia di caratteri che sono associati inscindibilmente. Generazione dopo generazione i due si presenteranno in contemporanea, o non si presenteranno affatto. Quindi risulterebbe praticamente impossibile separare quello di interesse da quello indesiderato.
Purtroppo non esistono consigli sul da farsi, ma solo la spiegazione del perchè: in queste condizioni i due alleli corrispondono a due geni che si trovano sullo stesso cromosoma e molto vicini. Questo fa sì che nel corso della meiosi i due tendano inevitabilmente a segregare assieme nello stesso gamete. Solo un vero colpo di fortuna potrebbe salvarvi andando ad attuare un crossing over (ricordate il primo capitolo?) proprio tra i due geni che vi interessano. Se i due geni sono davvero giustapposti in pratica non avrete alcuna chance!

OK, un bel respiro di sollievo... ho finito!

Se non vi ho perso ora, posso sperare che leggerete anche il quarto capitolo... giuro che sarà discorsivo e scorrevole: parleremo dei rischi dell'inbreeding, guardando al fenomeno della speciazione. Scopriremo così che non è stata solo la selezione naturale a creare l'incredibile varietà di forme viventi del nostro pianeta! Per ora è tutto... meditateci sù.

Genetica nel terrario, parte prima
Genetica nel terrario, parte seconda
Genetica nel terrario, parte quarta

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